福瑞鯉2號受訪者供圖

在脊椎動物里，只有很少的物種是多倍化。生活中常見的“四大家魚”——青魚、草魚、鰱魚、鳙魚均是二倍體，而同屬鯉科的鯉魚則是異源四倍體，其廣泛分布于全球所需的優異適應能力和豐富的表型，究竟從何而來？

另外，多倍體脊椎動物是否存在趨同進化，仍未被發現。

這些成果為解釋多倍體適應性進化機制提供新見解，也為鯉魚重要性狀改良提供了新的理論依據和資源。

組裝完成二倍體祖先種和近緣種基因組

與植物相比，脊椎動物的多倍體事件比較稀少，僅見于鯉科、鱘目、鮭科、爪蟾中。鯉魚在全球都有分布和養殖。然而，人們對鯉魚現代育成品種的基因組信息仍缺乏深入了解，鯉魚的身上還有太多未解之謎。

之前，已有研究完成了鯉魚全基因組序列圖譜繪制。“這次，我們進一步完善了鯉魚基因組圖譜，福瑞福特4s店，相比以往鯉基因組圖譜，重要質量參數顯著提升。”論文通訊作者和第一作者李炯棠在接受《中國科學報》采訪時表示。

與鯉魚同為異源四倍體的鯽魚也是團隊的研究重點，這篇論文還完善了鯽魚基因注釋，預測了48857個基因，相比之前的鯽魚基因組注釋結果，基因注釋的完整性從92.3%提升到97.8%，缺失率從3.3%下降到0.8%。

圖中分別為：①虎皮魚②黃河鯉③似刺鳊鮈④松浦鏡鯉。 受訪者供圖

為了更好地開展后續研究，團隊首次組裝了近緣種似刺鳊鮈和祖先種虎皮魚的高質量基因組，基因組錨定率為88.6%和86%，預測了24284和21943個基因，缺失率僅為2%和3.6%。

“高質量連續的基因組，對于進化研究的重要前提。正是因為這次基因組的更新，為我們后續研究奠定了堅實的基礎。”王琦說。

打破傳統認知的驚奇發現

傳統觀點認為基因組多倍化后基因組容易發生DNA片段快速丟失、假基因化、亞基因組融合等事件，使得基因組恢復到二倍化水平，并造成亞基因組間存在結構和序列差異，這被稱為趨異進化。但亞基因組的趨同進化現象，一直未被發現。

鯉、鯽魚的A和B兩套亞基因組越來越趨向一致，那么它們是如何在進化中穩定共存的？在不同時空事件中又是如何協調發揮功能的？

十種表達趨異策略包括可變剪切的靈活性、亞基因組間的反式剪接事件廣泛存在、表達水平下降和劑量補償效應、共表達模式、同源基因間的表達相關性顯著上升、表達主效基因、強烈的負選擇壓抑制同源基因功能分化、動態的功能分化、差異表達平衡、差異表達基因各行其責等。

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“其中，有趣的是，相比B亞基因組和祖先種虎皮魚間同源基因表達相關性，雖然A和B亞基因組來自不同祖先種，但是A和B同源基因的表達相關性顯著提升。”李炯棠表示，“而且，A和B同源基因的表達還存在主次之分。”

“在表達上如此多樣化的趨異特點，使得亞基因組的動態平衡能夠得以維持，才能形成穩定遺傳的新物種。”王琦說。

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“這些策略讓表達更具可塑性和耐受性。”李炯棠解釋道，比如在一個時空里，兩個基因功能是分化的；但是到了另外一個時空或者在抗病抗逆中反而不分化，變成協同狀態。

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李炯棠指出，異源四倍體遺傳信息加倍后，通過多種表達趨異策略，可以更加靈活地發揮彼此功能，讓鯉魚擁有強大適應能力，更加適應外界環境變化。

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為遺傳改良提供靶向目標

鯉魚是我國最具代表性的大宗淡水養殖魚類之一，年產量超過289萬噸，有超過30種的地理品種和選育種。通過全國水產原種和良種審定委員會審定的鯉魚新品種達20個。

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自然選擇和人工選擇促成鯉魚的表型極具多樣性。然而，這些表型多樣性的遺傳結構變異，仍不清晰。

福瑞鯉2號受訪者供圖

為了摸清這一點，團隊選擇了中國水產科學研究院淡水漁業研究中心自主選育的新品種——福瑞鯉2號為研究材料。“福瑞鯉2號是以建鯉、野生黃河鯉和黑龍江鯉為原始親本，經綜合選育方法而培育出來的國審水產新品種，具有生長快和成活率高等優點，是稻漁綜合種養的優勢品種。”論文共同作者、淡水漁業研究中心研究員董在杰告訴《中國科學報》。

為探明基因組結構變異對福瑞鯉2號性狀的遺傳效應，他們對松浦鏡鯉、黃河鯉和福瑞鯉2號共93份種質資源進行了重測序，發現三個品種的全基因組有3.4%區域發生了結構變異，共獲得了57049657個變異位點。

李炯棠介紹，遺傳發育樹表明，三個品種的鯉魚在遺傳上已經出現分化：松浦鏡鯉單獨構成一支，而福瑞鯉2號、黃河鯉遺傳關系更近，共同構成了另一支系。此外，系統發育樹顯示，選育福瑞鯉2號與親本黃河鯉在遺傳親緣關系上，已獨立分開，顯示較為強烈的選擇壓。

“這篇論文為今后開展鯉魚分子育種打下了堅實的基礎。后續可以提高人工選育鯉魚的生長速度、抗寒能力和成活率的遺傳效應，為鯉魚的生產實踐和遺傳改良提供靶向目標。”董在杰表示。（張晴丹）

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